Diversidad de artrópodos en las Islas Canarias – Pedro Oromí

La condición de islas oceánicas trae consigo desarmonías en sus biotas terrestres, con notables ausencias o con descompensaciones en la diversidad de determinados grupos taxonómicos, y con cambios en el rol ecológico de ciertas especies. Las causas son tanto la dificultad o incapacidad de muchos organismos para dispersarse desde el continente hasta las islas, como la de otros que aun arribando a ellas no encuentran el hábitat adecuado. La mayor proximidad de Canarias al continente que la mayoría de archipiélagos oceánicos, y la existencia de cadenas de islas ya desaparecidas (Fernández Palacios, 2012), han facilitado con el tiempo la llegada de muchos colonizadores que nunca alcanzaron otros archipiélagos más alejados. Pero aun así las desarmonías faunísticas son notables: en Canarias faltan de forma natural varios órdenes de artrópodos como plecópteros (probablemente por la ausencia de ríos permanentes) o mecópteros (moscas escorpión), y otros están presentes pero fueron introducidos y no forman parte de la fauna autóctona, como los escorpiones (Centruroides gracilis fue introducido desde Centroamérica a finales del siglo XIX), los esquizómidos, los embiópteros o los insectos palo. También es notable la ausencia de familias como Cicadidae (cigarras), Lampyridae (luciérnagas), Lucanidae (ciervos volantes) y muchísimas otras. Por otra parte no hay escarabajos enterradores; la fauna de coleópteros florícolas está muy sesgada, con una merma considerable de los Chrysomelidae o los Cerambycidae (longicornios); y los escarabajos coprófagos prácticamente no existen debido a la ausencia de grandes mamíferos en la fauna originaria, encontrándose sólo algunos Aphodius que probablemente han llegado tras la introducción del ganado. Mientras estos últimos casos tienen una explicación claramente ecológica, en otros tiene mayor influencia de la capacidad colonizadora. Así, solamente se han citado cinco especies de opiliones en el archipiélago, mientras que se conocen 62 de pseudoescorpiones, de 10 familias y 25 géneros distintos. Ello se explica fácilmente por la capacidad de dispersión de los pseudoescorpiones mediante la foresia, como puede comprobarse en la fotografía de la Fig. 1 obtenida de un coleóptero de Tenerife.


Fig. 1. Pseudoscorpión alojado bajo los élitros del coleóptero Alloxantha concolor para desplazarse por foresia. (Foto: H. López)

A pesar de las mencionadas desarmonías, la fauna actual de artrópodos de Canarias es rica y no parece disminuida en cuanto a número total de especies, aunque sí evidentemente en órdenes y familias. El censo actual extraído de la Base de Datos de Biodiversidad de Canarias (corregido con actualización a 2019) es de 8.029 especies para todo el archipiélago, una riqueza considerable para un territorio de tan sólo 7.502 km2. De todas estas especies se estima que unas 870 han sido introducidas por la actividad humana, especialmente tras la llegada de los europeos en el siglo XV, y sobre todo en el último siglo y medio con el aumento de los transportes y el comercio. Las más de 7.100 especies consideradas como nativas no pueden corresponder a sendos eventos colonizadores independientes, sino que en buena medida han aumentado por procesos de evolución insular a partir de los colonizadores iniciales. La existencia de nichos ecológicos vacíos por ausencia de especies continentales incapaces de colonizar las islas ha promovido la evolución por radiación adaptativa; la marcada diferencia de pisos bioclimáticos debido a la notable altitud de las islas en áreas reducidas facilitan la multiplicación de especies; y la compartimentación del territorio en islas totalmente independientes y relativamente distantes ha facilitado la especiación alopátrica por deriva genética. Los diferentes factores biogeográficos e históricos han influido en las distintas formas de evolución insular, resultando a menudo en situaciones complejas tales que un género puede tener especies endémicas diferentes en distintas islas, en distintos hábitats de una misma isla, o incluso en un mismo hábitat.

Todos estos procesos han originado una cantidad notable de especies endémicas que, debido a su formación in situ, podemos considerar como neoendemismos. A ellos se añaden los paleoendemismos, especies que tuvieron una distribución más amplia pero se extinguieron en los ambientes continentales por cambios ecológicos más globales, quedando de forma relíctica sólo en las islas. Estos paleoendemismos no son producto de la evolución insular, son mucho más escasos que los neoendemismos, y raramente han dado lugar a radiaciones evolutivas. Entre paleo- y neo- suman un total de 3.120 especies endémicas de artrópodos, de las cuales un 80% (2.489 spp.) son insectos sensu lato (=Hexápodos) (ver Tabla I).

Tabla I. Artrópodos terrestres de la fauna de Canarias (datos actualizados a partir del Banco de Datos de Biodiversidad de Canarias).

La Tabla I recoge los valores de diversidad de los artrópodos de Canarias, con desglose en sus cuatro grandes grupos: Arácnidos, Miriápodos, Crustáceos y Hexápodos. Están incluidas las especies terrestres,  las dulceacuícolas y las subterráneas anquialinas y de medios intersticiales costeros. Se muestran por separado las especies consideradas como introducidas por la actividad humana, y las nativas o autóctonas que han colonizado el archipiélago. Las nativas no endémicas o bien no han evolucionado y se mantienen como sus ancestros continentales, o bien lo han hecho moderadamente y constituyen las más de 400 subespecies endémicas no tenidas en cuenta en este análisis. Y las nativas endémicas incluyen tanto los paleoendemismos relictuales como los neoendemismos originados por evolución insular. Para evaluar la relevancia de este proceso y para cualquier análisis biogeográfico, debe obviarse la fauna introducida. Así pues, las 3.120 especies endémicas de artrópodos censadas suponen el 43,5% de la fauna nativa. Estos valores son difícilmente igualables en el Paleártico Occidental, y suponen para el archipiélago una densidad de un artrópodo endémico por cada 2,4 km2, densidad sólo superada por Madeira. Podríamos cuantificar el efecto de esta evolución insular en artrópodos contabilizando los géneros que incluyen varias especies endémicas. En la Tabla II se muestran los géneros con cuatro o más especies endémicas y con más de 10. Consideramos válido el planteamiento, puesto que es altamente improbable que alguno de estos géneros provenga de cuatro (o más) eventos colonizadores de especies distintas con las consiguientes transformaciones en sendas especies endémicas. Teniendo en cuenta la radiación encontrada en  géneros no endémicos (1.541 spp.) y en endémicos (96 spp.) resulta un total de 1.637 especies originadas por radiación insular, que suponen el 24% de la fauna autóctona total del archipiélago (ver Tabla II). Y este valor puede ser mayor, dado que muchas de las especies incluidas en géneros con tres y hasta dos endemismos pueden ser también producto de esta radiación. Así pues, la evolución insular se ha encargado de compensar, al menos en parte, la pobreza inicial debida a la condición oceánica de las islas.

Tabla II. Géneros (endémicos y no endémicos) con cuatro o más especies endémicas.
           Valores entre paréntesis: géneros con más de 10 especies endémicas.

La combinación de los distintos factores biogeográficos e históricos ha dado origen a la diversidad propia de cada isla, que arroja valores máximos en Tenerife y una progresiva disminución hacia los extremos oriental y occidental del archipiélago. La riqueza de endemismos tanto canarios como monoinsulares sigue un patrón centrípeto aún más estricto, con mayor riqueza en la isla central (Tenerife) y progresiva disminución hacia los extremos (El Hierro y Lanzarote) (ver Tabla III).

Tabla III. Valores de diversidad de artrópodos por islas

Los géneros endémicos. Aportación a la biodiversidad

En Canarias hay un total de 106 géneros endémicos de artrópodos, de los que cabría pensar que derivarían de procesos evolutivos más prolongados en el tiempo, y que figurarían entre los géneros con radiaciones más espectaculares. Sin embargo, apenas han sufrido radiación ya que incluyen solamente 218 especies, pues 63 de estos géneros son monoespecíficos, 34 incluyen sólo de 2 a 4 especies, 8 tienen entre 5 y 9 especies, y solamente uno (Fortunatius: Coleoptera, Malachiidae) supera las diez especies: 11. Es notable la diferencia con los moluscos terrestres, grupo cuyos géneros endémicos son los que han sufrido especiaciones más espectaculares.

La diversificación en géneros no endémicos

La mayor parte de los procesos de radiación evolutiva ha tenido lugar en géneros no endémicos, de forma que 160 de estos géneros contienen cuatro o más especies endémicas, y 37 de ellos tienen más de 10 (ver Tabla II), nueve de los cuales con más de 25 especies endémicas cada uno (Tabla IV). El caso más destacado es el de Laparocerus, género de coleópteros Curculionidae con 172 especies descritas en Canarias, además de una especie en Salvajes y 33 en Madeira, todas endémicas locales, y tan sólo una continental del Atlas marroquí. Es sin duda el género más diversificado de toda la biota canaria, con representantes en prácticamente todos los hábitats no acuáticos, incluyendo los tubos volcánicos y otros medios subterráneos no cavernícolas; y siguen apareciendo especies nuevas (Antonio Machado, comm. pers.). El género Attalus, con 51 especies endémicas y otra compartida con Marruecos, constituye el único grupo de coleópteros florícolas de importancia en Canarias, siendo muy escasos los de otras familias con estos hábitos que muestran gran diversidad en medios continentales (Cerambycidae, Chrysomelidae, Buprestidae, Cetoniidae, Tabanidae, etc.).

Tabla IV. Los 12 géneros de artrópodos de la fauna canaria con más de 20 especies endémicas.

Como ha podido demostrarse por estudios de filogenia molecular, muchos de estos géneros no endémicos llegaron al archipiélago tras un único evento colonizador, y se han diversificado a partir de una sola especie ancestral. Tal es el caso de las arañas Pholcus (ver Dimitrov & Ribera, 2007); los blatarios del género Loboptera (ver Izquierdo, 1997); o los coleópteros tenebriónidos Pimelia, Hegeter y Nesotes (Juan et al., 1995 y 1996; Rees et al., 2001). Sin embargo, hay otros ejemplos donde se ha constatado que dentro de un género hay dos o más linajes que derivaron de sendos ancestros continentales que colonizaron las islas independientemente. Así ocurre con las arañas del género Dysdera, que derivan de al menos dos ancestros continentales (Arnedo et al., 2001); o los coleópteros Calathus que derivan de tres invasiones independientes (Emerson et al., 2000). Los procesos de colonización de nuevos territorios con la subsecuente diferenciación en nuevas especies no siempre se quedan limitados al ámbito de Canarias, ya que ciertos géneros poliespecíficos han podido colonizar con éxito otros territorios. Así, Spermophorides (Araneae: Pholcidae) incluye 18 endemismos en el archipiélago y uno de las Islas Salvajes (S. selvagensis), que parece haber derivado de un ancestro de Fuerteventura (López, 2005). Dysdera aneris, también endémica de Salvajes, se originó tras una colonización desde las Canarias orientales hace unos 2,1 Ma (Macías et al., 2010); y Dysdera vermicularis de Cabo Verde evolucionó a partir de especies de Tenerife (Arnedo et al., 2001), una vía de colonización paralela a la seguida por las especies caboverdianas de los perenquenes Tarentola (Carranza, 2000). También hay casos de “retrocolonización” al continente africano desde Canarias, como Pholcus vachoni de Marruecos que forma parte de un subclado de especies de Canarias y Madeira sin estar en posición basal (Dimitrov & Ribera, 2007); o Laparocerus susicus de Marruecos, derivado de una especie de las Canarias orientales (Machado, 2011).

Bibliografía

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Lámina 1. Especies de géneros endémicos canarios. 1. Fortunatius mencey, una de las 11 especies del género endémico más diversificado. 2. Maiorerus randoi, opilión troglobio relíctico de una familia afro-tropical. 3. Oromia hephaestos, curculiónido anoftalmo de tubos volcánicos de Tenerife. 4. Arminda canariensis, de Gran Canaria, de un género de saltamontes totalmente áptero. 5. Cladycnis insignis, género monoespecífico de arañas Pisauridae. 6. Calliphona koenigi de Tenerife, única especie no volado-ra del género. 7. Herpisticus sp. (Fam. Curculionidae). 8. Palmorchestia hypogaea, anfípodo terrestre de un género endémico de La Palma. Foto: 1, 2, 4, 5, 6, 7 y 8: © Pedro Oromí; 3: © Heriberto López.

Lámina II. Endemismos de géneros poliespecíficos no endémicos. 1. Laparocerus junonius, una de las más de 30 especies endémicas de La Gomera de este género. 2. Dolichoiulus dendromystax, de la laurisilva de Anaga, Tenerife. 3. Dysdera alegranzaensis, endémica de las islas orientales. 4. Tarphius canariensis, una de las pocas especies del género con distribución en más de una isla. 5. Hembra de Pseudoyersinia betancuriae, pequeño mántido micróptero de las Canarias orientales. 6. Loboptera troglobia, la más troglomorfa de las 11 especies canarias. 7. Guanchia uxoris, del matorral de alta montaña de Tenerife, carece de alas posteriores al igual que las otras 10 especies canarias del género. 8. Porcellio spinipes, de dunas de Lanzarote y Fuerteventura, es una de las 17 especies endémicas del género. Fotos: © Pedro Oromí.